1 引言

　　凋落物水溶性碳隨著溪流水體流動(dòng)的淋失過程不僅是森林生態(tài)系統(tǒng)碳流失和生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要形式，而且也是水域生態(tài)系統(tǒng)重要的能量與物質(zhì)來源，影響下游水體環(huán)境的重要原因之一.由于大量發(fā)生在秋末的凋落物往往具有豐富的可溶性組分，冬季成為凋落物水溶性碳流失的重要階段.高山森林冬季環(huán)境特征的改變對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)過程具有重要影響，季節(jié)性雪被的形成及融化過程將直接影響到森林溪流水體環(huán)境，同時(shí)作用于水生分解者類群，這必將對(duì)溪流凋落物水溶性碳等可溶性組分的流失產(chǎn)生重要影響.凍結(jié)初期，大量新鮮凋落葉輸入溪流，受到強(qiáng)烈的淋溶作用，水溶性碳可能快速流失;隨著溫度降低，凍結(jié)期較低的溫度極大地限制溪流水生生物的活性，影響凋落物水溶性碳的流失;春季隨著溫度的增加，冰雪消融，相對(duì)于冬季水溫較低甚至結(jié)冰的環(huán)境條件，春季溪流水環(huán)境相對(duì)改善，更有利于水生生物的存活，但前期大量流失的可溶性組分使得融化期凋落物水溶性碳含量變化并不確定.同時(shí)，與河流相比，森林溪流水量與流速較小，但相較于水流緩慢的河岸帶，溪流水體對(duì)凋落物的沖刷作用將加快葉片破碎從而促進(jìn)凋落物的分解;與林下生境相比，雖然森林地表降水或雪被融化也有助于可溶性組分的釋放，但水體環(huán)境中水溶性碳的流失可能更為顯著.然而，已有的研究極少關(guān)注高山森林溪流、河流及河岸帶生態(tài)系統(tǒng)中凋落物水溶性碳含量變化.可見，高山森林溪流冬季不同關(guān)鍵時(shí)期凋落葉分解過程中水溶性碳含量的變化過程仍不清楚，極大地限制了對(duì)森林-水體連續(xù)體能量與物質(zhì)生態(tài)聯(lián)系的理解.

　　川西高山森林是生物多樣性保育的核心區(qū)域，岷江上游更是長(zhǎng)江流域最重要的水源涵養(yǎng)地之一.森林溪流凋落物分解過程中水溶性碳含量的變化不僅是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)與能量流動(dòng)的重要組成內(nèi)容，而且將影響到整個(gè)流域的碳循環(huán)過程和下游水體環(huán)境，但缺乏應(yīng)有的關(guān)注.因此，本文以該區(qū)域典型灌木(高山杜鵑和康定柳)和喬木落葉為研究對(duì)象，采用凋落物分解袋法，研究了冬季不同時(shí)期岷江上游高山森林溪流、河流、河岸帶以及林下生境4種凋落葉分解過程中水溶性碳及可溶性組分含量的動(dòng)態(tài)變化特征，以期為高山森林陸地與水域環(huán)境間的生態(tài)聯(lián)系以及高山森林能量流動(dòng)與物質(zhì)循環(huán)提供一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù).

　　2 材料與方法

　　2.1 研究區(qū)域概況

　　研究區(qū)域位于四川省阿壩州理縣畢棚溝風(fēng)景區(qū)(102°53′~102°57′E，31°14′~31°19′N，海拔2458~4619 m)，地處青藏高原東緣與四川盆地的過渡帶，是岷江上游的典型地帶.該區(qū)域年均氣溫2~4 ℃，最高氣溫(7月)23 ℃，最低氣溫(1月)-18 ℃，年降水量約850 mm，降雨多集中在6- 9月.冬季地表有季節(jié)性雪被覆蓋導(dǎo)致土壤季節(jié)性凍結(jié)，凍結(jié)期長(zhǎng)達(dá)5~6個(gè)月，且初凍和初融期間有明顯的凍融循環(huán).本實(shí)驗(yàn)研究點(diǎn)位于海拔3586 m典型高山森林，喬木層主要為方枝柏和四川紅杉，樹齡約120 a;林下灌木主要有康定柳、高山杜鵑、紅毛花楸(Sorbus rufopilosa)和三顆針(Serberis sargentiana)等;草本植物主要有高山冷蕨(Cystopteris montana)、蟹甲草(Cacalia spp.)和莎草屬(Cyperus)植物等(何偉等，2013;茍小林等，2014).

　　2.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和樣品處理

　　樣地選擇在四川省理縣畢棚溝海拔3586 m處.于2013年10月初在研究區(qū)域內(nèi)收集新鮮的康定柳、高山杜鵑、方枝柏和四川紅杉凋落葉，帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干.每種凋落葉準(zhǔn)確稱取風(fēng)干樣10 g裝入20 cm×20 cm、孔徑為0.5 mm的尼龍網(wǎng)凋落葉袋.冬季采樣3次，涉及4個(gè)物種，4種生境(河流、溪流、河岸帶和林下)，每種生境設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣地，因此共制備凋落葉袋144(3×4×4×3)袋.

　　高山森林河流水量較大，水流湍急，冬季水量有所減少但依然對(duì)凋落葉具有一定的沖刷作用;溪流水量雖小，冬季只有表層結(jié)冰甚至不結(jié)冰，保持了一定的流量;河岸帶雖水流緩慢，但水流的移動(dòng)依然會(huì)對(duì)凋落葉分解造成一定的影響，從而使水環(huán)境中凋落葉的分解有別于森林地表.為了解冬季溪流凋落葉水溶性碳的變化特征，基于前期調(diào)查結(jié)果，于2013年11月13日在研究區(qū)選取1條主河道、3條典型高山森林溪流及3個(gè)河岸帶放置凋落葉袋，以林下作對(duì)照，設(shè)置3個(gè)重復(fù).在河流及林下生境中，各自隨機(jī)選取3個(gè)環(huán)境條件基本一致、相距較遠(yuǎn)且自然凋落物分布較為集中的埋樣點(diǎn)，每條溪流及河岸帶則各自單獨(dú)作為一個(gè)埋樣點(diǎn).在林下生境中，將凋落葉袋平鋪于各樣方內(nèi)的土壤表面，袋間距至少2 cm.分別放置于河流、溪流及河岸帶中的凋落葉袋，用尼龍繩系好后再用不銹鋼管將繩頭固定于沿岸，防止凋落葉袋被水沖走.每個(gè)樣段分別放置不同物種的凋落葉袋各3袋.樣品放置后，分別在每個(gè)生境任一埋樣點(diǎn)內(nèi)隨機(jī)選取兩個(gè)凋落葉物袋，標(biāo)記后各放置1個(gè)紐扣式溫度計(jì)(iButton DS1923-F5，Maxim/Dallas Semiconductor，Sunnyvale，USA)，同步記錄凋落葉袋內(nèi)的溫度變化情況.同時(shí)，在沿岸放置1個(gè)溫度計(jì)測(cè)定空氣溫度，每2 h自動(dòng)記錄1次溫度數(shù)據(jù)(圖 1).

　　圖1 2013年11月13日至2014年4月24日研究樣地大氣溫度和不同生境下凋落葉袋內(nèi)溫度動(dòng)態(tài)

　　為了解凋落葉在冬季各時(shí)期的分解特征，分別于凍結(jié)初期(pre-freezing period，PP)、凍結(jié)期(freezing period，F(xiàn)P)和融化期(thawing period，TP)內(nèi)(即2013年12月23日、2014年3月10日和2014年4月24日)進(jìn)行采樣，每次采樣在各生境隨機(jī)采集不同物種凋落袋各3袋，帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干后，去除凋落葉表面的泥沙，于烘箱65 ℃烘干至恒重后粉碎，過60目篩后裝入封口袋中備用.

　　2.3 水環(huán)境因子分析

　　每次采樣時(shí)均測(cè)定河流、溪流和河岸帶水體環(huán)境因子特征.水流的電導(dǎo)率(conductivity; HI 98311，Hanna instruments，Woonsocket，RI，USA)、pH(pH 320，WTW GmbH，Weilheim，Germany)和流速(flow velocity)(Martin Marten Z30，Current Meter)在每次采樣時(shí)即時(shí)測(cè)定.用聚乙烯塑料瓶采集水樣，帶回實(shí)驗(yàn)室后及時(shí)用0.7 μm孔徑的玻璃纖維濾器(GF/F glass fibre filter; Whatman International，F(xiàn)lorham Park，NJ，USA)過濾備用.銨態(tài)氮(NH4+-N)和硝態(tài)氮(NO3--N)含量采用離子色譜(ICS-90，Dionex Corp.，Sunnyvale，CA，YSA)測(cè)定，碳酸氫根(HCO32-)含量采用雙指示劑中和法測(cè)定，磷酸根(PO43-)含量采用紫外分光光度計(jì)(UV-2600，Unico Instruments Co.，Ltd.，Shanghai，China)測(cè)定(表 2).

　　2.4 水溶性碳和可溶性組分的測(cè)定

　　凋落葉水溶性碳含量的測(cè)定：精確稱取0.50 g干樣，加入150 mL錐形瓶中，再往錐形瓶中加入40 mL蒸餾水，常溫下震蕩30 min，將震蕩后的液體離心，過0.45 μm濾膜，即得待測(cè)液，使用TOC分析儀測(cè)定水溶性碳含量(Uselman et al., 2012).

　　凋落葉可溶性組分含量的測(cè)定：利用三氯甲烷進(jìn)行索氏提取去除非極性組分，再利用蒸餾水水浴加熱去除可溶性組分，通過計(jì)算質(zhì)量差值對(duì)可溶性組分進(jìn)行定量分析.具體操作為：取干樣1.00 g，放入干燥折疊濾紙?zhí)字�，�?50 mL三氯甲烷于80 ℃提取約3 h，至提取溶劑為無色即可，稱濾紙包重量.將提取后的樣品從濾紙?zhí)邹D(zhuǎn)移至150 mL錐形瓶中，繼續(xù)用100 mL蒸餾水于80 ℃水浴提取1 h，用傾瀉法經(jīng)已恒量的1G2玻璃濾器過濾，洗滌至無色，吸干濾液，于105 ℃烘干至恒重并稱量.

　　2.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

　　數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析采用SPSS20.0完成，圖表均采用Excel2003繪制.用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同物種凋落葉初始組分含量以及同時(shí)期4物種在不同生境下水溶性碳及可溶性組分含量;用雙因素方差分析(two-way ANOVA)多重比較不同生境和物種及其相互作用對(duì)凋落物水溶性碳和可溶性組分含量的影響;用Pearson相關(guān)分析比較各關(guān)鍵期的水溶性碳和可溶性組分含量與環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系(α=0.05).

　　3 結(jié)果

　　3.1 凋落葉初始基質(zhì)質(zhì)量

　　4種凋落葉之間水溶性碳和可溶性組分初始含量差異顯著(表 1)，其余初始基質(zhì)質(zhì)量，包括水溶性氮、水溶性磷以及全碳、全氮、全磷含量，雖然有2種凋落葉之間差異不顯著的情況，但總體來看，不同物種之間初始基質(zhì)質(zhì)量差異顯著.

　　表1 4種凋落葉初始基質(zhì)質(zhì)量以及相應(yīng)比值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差，n=3)

　　3.2 溫度與水環(huán)境因子動(dòng)態(tài)及水溶性碳和可溶性組分含量與環(huán)境因子的相關(guān)分析

　　冬季3個(gè)關(guān)鍵時(shí)期內(nèi)，河流、溪流和河岸帶生境中溫度波動(dòng)小(圖 1)，日均溫變化平穩(wěn)，且?guī)缀醵几哂? ℃;林下與空氣中溫度波動(dòng)大，且凍結(jié)初期與凍結(jié)期溫度均低于0 ℃.水溶性碳、可溶性組分含量與溫度及水環(huán)境因子(表 2)的相關(guān)分析表明，高山森林凋落葉分解過程中水溶性碳和可溶性組分含量均與平均溫度、正積溫、負(fù)積溫以及流速呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(表 3)，此外，電導(dǎo)率、HCO3-和pH等水環(huán)境特征也會(huì)對(duì)水溶性碳和可溶性組分含量的變化產(chǎn)生影響.

　　表2 研究區(qū)水流物理化學(xué)特征

表3 高山森林凋落葉分解過程中水溶性碳、可溶性組分含量與溫度及水環(huán)境因子的Pearson相關(guān)分析

　　3.3 水溶性碳含量

　　水流顯著影響著高山森林凍結(jié)初期、凍結(jié)期和融化期凋落葉分解過程中水溶性碳含量，但不同物種對(duì)水流響應(yīng)存在明顯差異(表 4).在冬季的分解過程中，高山森林4種凋落葉水溶性碳含量在各關(guān)鍵時(shí)期總體表現(xiàn)出一致的規(guī)律：河流<溪流<河岸帶<林下.在水流影響下，凋落葉水溶性碳含量除林下外在其余生境下均呈現(xiàn)降低的變化趨勢(shì)，且在河流和溪流中減少量最大，其次為河岸帶，4種凋落葉共同表現(xiàn)為林下的水溶性碳含量顯著高于河流和溪流(圖 2).凍結(jié)初期，相對(duì)于河岸帶和林下，4種凋落葉在河流與溪流中水溶性碳含量均顯著下降.高山杜鵑河岸帶水溶性碳含量與初始值相比有略微增加，其余3種凋落葉河岸帶含量雖呈下降趨勢(shì)，但只有方枝柏和康定柳降幅明顯.除高山杜鵑林下含量高于初始值以外，其余3種凋落葉林下水溶性碳含量幾乎保持不變.四川紅杉、康定柳和高山杜鵑凋落葉具有相同趨勢(shì)，即河流<溪流<河岸帶<林下.4種凋落葉水溶性碳含量在水流影響下差異顯著.凍結(jié)期，水溶性碳含量在水流影響下與凍結(jié)初期表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，即林下>河岸帶>溪流>河流.與凍結(jié)初期相比，闊葉樹種(康定柳和高山杜鵑)林下水溶性碳含量有所增加，而針葉樹種(方枝柏和四川紅杉)林下含量變化甚微，各物種凋落葉在其余3種生境下水溶性碳含量均降低.融化期，4種凋落葉的水溶性碳含量依然在林下達(dá)到這一時(shí)期的最大值，除四川紅杉以外，其余3種凋落葉林下水溶性碳含量遠(yuǎn)大于河流與溪流，表現(xiàn)出自林下向河流逐漸減少的趨勢(shì).

圖2 冬季不同時(shí)期4種凋落葉水溶性碳含量動(dòng)態(tài)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差，n=3)(不同小寫字母表示同一時(shí)期不同生境水溶性碳含量差異顯著(P<0.05))

　　表4 河流、溪流、河岸帶及林下4生境和物種對(duì)冬季不同階段凋落葉水溶性碳、可溶性組分及水溶性碳和可溶性組分比值影響的雙因素方差分析

　　3.4 可溶性組分含量

　　水流顯著影響著高山森林冬季可溶性組分含量，但不同物種對(duì)水流的響應(yīng)存在明顯差異(表 4).經(jīng)過一個(gè)冬季的分解，4種凋落葉可溶性組分含量在各關(guān)鍵時(shí)期大致表現(xiàn)為河流<溪流<河岸帶<林下，同時(shí)，除四川紅杉以外，其余3種高山森林凋落葉在水流影響下可溶性組分含量在河流和溪流中均呈現(xiàn)顯著降低的變化趨勢(shì)(圖 3).與初始含量相比，林下生境中高山杜鵑可溶性組分含量有少量增加，方枝柏與四川紅杉幾乎保持不變.凍結(jié)初期，相較于河岸帶和林下，除四川紅杉以外，其余3種凋落葉可溶性組分含量在河流與溪流中減少量較大，闊葉樹種(康定柳和高山杜鵑)水溶性組分含量河流<溪流，針葉樹種(方枝柏和四川紅杉)河流>溪流.與初始值相比，方枝柏和高山杜鵑林下可溶性組分含量有所增加.這一時(shí)期，除四川紅杉以外，其余3種 凋落葉可溶性組分含量在水流影響下差異顯著.

圖3 冬季不同時(shí)期4種凋落葉可溶性組分含量動(dòng)態(tài)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差，n=3)

　　結(jié)期，4種凋落葉可溶性組分含量都分別在林下和河流達(dá)到這一時(shí)期的最大值和最小值，總體表現(xiàn)為林下>河岸帶>溪流>河流.四川紅杉凋落葉可溶性組分含量在凍結(jié)初期的基礎(chǔ)上有所降低，但不同生境下降低程度不一，且4種生境下四川紅杉凋落葉可溶性組分含量并無顯著差異.與凍結(jié)初期相比，針葉樹種(方枝柏和四川紅杉)林下可溶性組分含量降低，闊葉樹種(康定柳和高山杜鵑)林下含量升高.融化期，除四川紅杉可溶性組分含量河流>河岸帶>溪流以外，其余3種凋落葉均符合河流<溪流<河岸帶<林下的規(guī)律，在水流的影響下，凋落葉可溶性組分含量在水環(huán)境中與林下生境差異顯著.與凍結(jié)期相比，四川紅杉可溶性組分含量呈上升趨勢(shì)，河流增加量最大，其次為林下，河岸帶增加量最小.

　　3.5 水溶性碳含量與可溶性組分含量的比值

　　水流顯著影響著高山森林冬季凋落葉TDC/WSC，但不同物種對(duì)水流響應(yīng)存在明顯差異(表 4).針葉樹種(方枝柏和四川紅杉)具有相同變化趨勢(shì)，即TDC/WSC在凍結(jié)初期降低，凍結(jié)期增加而在融化期降低;闊葉樹種(康定柳和高山杜鵑)凋落葉TDC/WSC則呈現(xiàn)出在凍結(jié)初期和凍結(jié)期持續(xù)降低，而在融化期增加的趨勢(shì)(圖 4).凍結(jié)初期，除林下四川紅杉、河岸帶康定柳以及林下高山杜鵑TDC/WSC增加外，其余各生境下凋落葉TDC/WSC都降低，且在河流和溪流中減小量最大.除四川紅杉以外，其余3種凋落葉TDC/WSC在水流影響下差異不顯著.四川紅杉和高山杜鵑凋落葉TDC/WSC均表現(xiàn)為河流<溪流<河岸帶<林下.凍結(jié)期，方枝柏和四川紅杉凋落葉TDC/WSC在河流與溪流中相較于前一時(shí)期有所增加，而康定柳和高山杜鵑TDC/WSC在河流、溪流及河岸帶均降低，且河岸帶減少量最大.這一時(shí)期，四川紅杉及高山杜鵑林下TDC/WSC相對(duì)于初始值均有少量增加.融化期，除康定柳以外，其余3種凋落葉TDC/WSC的最大值均出現(xiàn)在林下，且這4種凋落葉林下TDC/WSC均小于初始值.方枝柏和高山杜鵑凋落葉TDC/WSC在水環(huán)境中與林下差異顯著.與凍結(jié)期相比，康定柳和高山杜鵑TDC/WSC在融化期有少量增加，但仍小于凍結(jié)初期.

圖4 冬季不同時(shí)期4種凋落葉水溶性碳與可溶性組分比值(TDC/WSC)的動(dòng)態(tài)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差，n=3)

　　4 討論

　　凋落物的輸入是森林溪流生態(tài)系統(tǒng)主要的物質(zhì)與能量來源之一，溪流源頭的物質(zhì)輸入將直接影響到下游生態(tài)系統(tǒng)的水質(zhì)環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)水平及能量在食物鏈中的傳遞和儲(chǔ)存(Vannote et al., 1980;蔡慶華等，2003).可溶性組分是凋落物的重要易流失成分，森林溪流凋落物分解中水溶性碳的動(dòng)態(tài)更是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)與能量流動(dòng)的重要組成內(nèi)容.本項(xiàng)研究表明，經(jīng)過一個(gè)冬季的分解，凋落物水溶性碳含量除林下外均顯著降低，且林下含量顯著高于水流較大的河流與溪流;除四川紅杉外，其余3種凋落物可溶性組分含量也均在河流和溪流減少量最大，顯著低于林下生境，表明水體流動(dòng)對(duì)可溶性組分及水溶性碳的流失有較大影響.這與Petersen和Cummins(1974)的研究結(jié)果相符，這些結(jié)果充分說明了凋落葉水溶性碳在高山森林河流與溪流中表現(xiàn)出明顯的輸出特征，對(duì)下游生態(tài)系統(tǒng)具有潛在的影響.

　　4.1 凍結(jié)初期4種凋落葉水溶性碳與可溶性組分的變化

　　水溶性碳以凋落物為載體從陸地向溪流輸入是陸地與水域生態(tài)系統(tǒng)的重要連接方式.初冬季節(jié)，大量葉片凋落，部分新鮮凋落物輸入溪流，此時(shí)凋落葉中易分解組分含量最為豐富.相對(duì)于河岸帶和林下，河流和溪流中凋落物水溶性碳和可溶性組分含量減少量最大.高山森林凍結(jié)初期溫度波動(dòng)大，林下及水體環(huán)境都發(fā)生了強(qiáng)烈改變，凍結(jié)作用、凍融循環(huán)以及淋溶作用使得凋落物更易破碎化，有利于新鮮凋落物釋放可溶性物質(zhì)(于小舟等，2010;遲國(guó)梁和童曉立，2010).與林下及河岸帶生境相比，河流與溪流水量較大，對(duì)凋落物的沖刷作用使得葉片物理破碎更加劇烈.有研究表明，水溶性組分是凋落物最易分解的組分，且在水環(huán)境中經(jīng)歷了強(qiáng)烈的淋溶作用，使凋落物短期內(nèi)釋放大量的溶解性物質(zhì)，水溶性碳含量顯著降低，表明不穩(wěn)定的水溶性碳在流水環(huán)境中快速分解，一部分通過水生生物的取食進(jìn)入食物鏈，剩余部分則隨水流向下游轉(zhuǎn)移，為下游提供物質(zhì)和能量.河岸帶中水流緩慢，凋落物所受的沖刷作用沒有河流和溪流強(qiáng)烈，因此凋落物水溶性碳含量在河流與溪流中減小程度最為明顯.

　　4.2 凍結(jié)期4種凋落葉水溶性碳與可溶性組分的變化

　　隨著溫度的持續(xù)下降，凍結(jié)期森林地表土壤凍結(jié)，水流流速緩慢的河岸帶表層水面已結(jié)冰，但各生境下凋落物的分解還在繼續(xù)進(jìn)行.與凍結(jié)初期相比，水溶性碳含量略有降低，但整體變化不大;方枝柏和四川紅杉可溶性組分含量有所降低，康定柳與高山杜鵑變化不大.相關(guān)分析表明，水溶性碳含量與平均溫度、正積溫和負(fù)積溫均呈極顯著(p<0.01)相關(guān)關(guān)系(表 3).這一方面表明溫度及其驅(qū)動(dòng)的凍結(jié)、凍融循環(huán)以及淋溶物理作用對(duì)凋落葉可溶性碳的持續(xù)影響;另一方面也意味著經(jīng)歷了凍結(jié)初期強(qiáng)烈的淋溶作用之后，可溶性物質(zhì)大量流失，并向下游水體轉(zhuǎn)移，剩余組分的分解主要依靠分解者生物，部分穩(wěn)定有機(jī)碳也逐步開始分解.雖然水溶性碳可以被細(xì)菌和微生物作為食物加以利用，但隨著溫度的降低，微生物活性也受到影響，此時(shí)凋落物的分解趨于緩慢，導(dǎo)致凍結(jié)期水環(huán)境中凋落物水溶性碳含量與凍結(jié)初期差異不大.林下生境出現(xiàn)了水溶性碳含量增加，甚至高于初始含量的情況.可能的原因是：首先，因?yàn)榈蚵湮锲渌�組分如有機(jī)溶性組分等易分解成可溶性碳;其次，林下土壤凍融循環(huán)加劇了凋落物的物理破碎，有助于大分子物質(zhì)的分解，產(chǎn)生一些小分子水溶性物質(zhì)，使可溶性組分的總量得以補(bǔ)充;此外，凋落物中水溶性碳的含量變化是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程，凋落物自身固有的水溶性碳在逐漸減少，但外源水溶性碳可能被微生物利用進(jìn)入凋落物.

　　4.3 融化期4種凋落葉水溶性碳與可溶性組分的變化

　　融化期，溫度回升，冰雪逐漸消融.除四川紅杉以外，其余3種凋落物在河流、溪流以及河岸帶中水溶性碳和可溶性組分含量與上一時(shí)期相比變化不大，林下生境水溶性碳和可溶性組分含量都有所降低，但依然顯著高于其他生境.由于水溶性碳含量與流速呈極顯著(p<0.01)負(fù)相關(guān)關(guān)系(表 3)，冰雪融化造成河流、溪流和河岸帶水量增加，加劇水溶性碳的流失.然而，隨著溫度上升，分解者生物的活性也逐漸增加(Martínez et al., 2014)，此時(shí)除易分解的可溶性組分外，其余組分的分解也在持續(xù)進(jìn)行，凋落物質(zhì)量減小，因此導(dǎo)致凋落物水溶性碳的相對(duì)含量較凍結(jié)期并無顯著變化.已有研究表明高山地區(qū)雪融水對(duì)凋落物可溶性組分及水溶性碳的含量具有較大的影響(Schelker et al., 2011).林下生境中，雪融水使大量包括水溶性碳在內(nèi)的可溶性物質(zhì)浸出流失(Tomaselli，1991)，盡管此時(shí)林下水溶性碳含量降低，但林下雪水的淋溶不如水環(huán)境中水流的持續(xù)沖刷強(qiáng)烈，導(dǎo)致林下水溶性碳含量始終高于河流、溪流和河岸帶.具體參見污水寶商城資料或http://m.dongaorq.cn更多相關(guān)技術(shù)文檔。

　　5 結(jié)論

　　綜上所述，經(jīng)過一個(gè)冬季的分解，4種凋落物水溶性碳含量表現(xiàn)出大體一致的動(dòng)態(tài)變化特征.凍結(jié)初期河流與溪流中水溶性碳含量均顯著降低，而凍結(jié)期和融化期與凍結(jié)初期相比無顯著變化.除四川紅杉外，其余3種凋落物可溶性組分含量的變化規(guī)律與水溶性碳一致，而四川紅杉可溶性組分含量在冬季先降低再增加.冬季各關(guān)鍵時(shí)期，水溶性碳和可溶性組分含量表現(xiàn)為從河流、溪流、河岸帶至林下逐漸增加的變化趨勢(shì).同時(shí)，溫度及其他水環(huán)境特征均會(huì)明顯影響凋落物水溶性碳及可溶性組分含量的變化過程.此外，森林向溪流輸入凋落物是森林-水體連續(xù)體重要的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)途徑，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，水溶性碳在河流與溪流等水體的沖刷作用下更容易流失，說明水環(huán)境有助于森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)的輸出及能量通過食物鏈和流水自上游至下游生態(tài)系統(tǒng)的傳遞，這可能導(dǎo)致高山森林生態(tài)系統(tǒng)碳虧損，甚至影響下游水體環(huán)境，這些結(jié)果為深入認(rèn)識(shí)高山森林物質(zhì)與能量流動(dòng)過程以及森林-流域間的生態(tài)聯(lián)系提供了一定的理論依據(jù).