主流厭氧氨氧化是指以厭氧氨氧化(anaerobic ammonium oxidation, ANAMMOX)在污水廠主流而非側流階段, 應用ANAMMOX工藝.若廣泛應用于處理城市污水, 并和資源回收技術結合, 可以實現有機碳源和氮素同步去除, 并最大限度地回收有機碳源, 通過厭氧消化產甲烷為污水廠提供能源, 與傳統工藝相比, 可節省能源20 W·h·(人·d)-1, 因此, 主流厭氧氨氧化的應用不僅可以徹底解決污水處理時碳源不足的難題, 還可以大幅度降低污水廠的能源需求, 甚至實現污水處理廠的能源自給, 主流厭氧氨氧化的實現將會帶來市政污水處理的革命性變革.
目前以ANAMMOX技術為核心的新型脫氮工藝, 如全程自養脫氮(completely autotrophic ammonium removal over nitrite, CANON)工藝、部分亞硝酸化-厭氧氨氧化(partial nitritation/anammox, PN/A)工藝等, 在處理高氨氮廢水的工程應用已有200多個, 但主流厭氧氨氧化的實際工程應用僅有新加坡樟宜再生水廠一例, 該水廠因地處熱帶, 污水溫度在(30±2)℃, 適合ANAMMOX菌的增殖且利于實現短程硝化, 其氮素去除率為64.6%, 其中37.5%由厭氧氨氧化實現, 27.1%由傳統硝化反硝化完成, 目前, 該水廠仍然在運行調試中, 并未完全實現主流厭氧氨氧化, 因此關于主流厭氧氨氧化的研究, 現在仍然處在研究階段.
城市污水中的有機碳源會導致異養菌的大量增殖, 對ANAMMOX菌和氨氧化菌(ammonia oxidizing bacteria, AOB)產生嚴重抑制; 同時, 低氨氮濃度也讓游離氨(free ammonia, FA)對亞硝酸鹽氧化菌(nitrite oxidizing bacteria, NOB)的抑制效果幾乎喪失, 而低氨氮條件下NOB比AOB的比生長速率高, 導致短程硝化在低氨氮濃度下很難穩定實現.因此, 有機碳源對ANAMMOX菌影響和低氨氮條件下實現穩定的短程硝化, 成為實現主流厭氧氨氧化的主要難點.
本研究通過高氨氮培養成熟的CANON生物膜反應器, 控制溫度在(28±2)℃, 調整進水基質分別為低氨氮無機配水和經過預處理的生活污水, 調整運行工況, 同時以高通量測序技術對不同階段的微生物群落進行檢測, 分析其群落變化規律以及有機碳源對微生物群落的影響, 以期為實現主流厭氧氨氧化提供理論支持.
1 材料與方法1.1 試驗裝置
本試驗裝置如圖 1所示, 整個反應器分為A和B兩段, 其中主要包括A段的預處理單元和B段的CANON生物膜反應器. A段由圓柱狀有機玻璃反應器構成, 其內徑為16 cm, 高為25 cm, 有效體積為5 L, 換水比為50%; B段內徑為7 cm, 高150 cm, 總容積為3.5 L, 有效容積為2.5 L, 反應器上部有濾網, 防止填料流失; 曝氣頭為圓盤狀氣泡石, 曝氣量通過轉子流量計控制.
圖 1
1.2 試驗進水及運行方式
在不同時期采用不同進水水質, 無機配水時, 進水為自來水中添加NaHCO3、NH4Cl、KH2PO4, 微量元素濃縮液Ⅰ為1 mL·L-1、微量元素濃縮液Ⅱ為1 mL·L-1, 具體進水水質見表 1.無機配水階段直接由B段CANON生物膜反應器處理.
表 1 CANON反應器的無機配水階段進水水質
生活污水階段進水采用某大學小區化糞池內生活污水, 首先經過A段SBR反應器處理后, 進入B段CANON生物膜反應器. SBR反應器內溫度隨室溫變化, 其運行方式為：進水5 min, 運行30 min, 沉淀20 min, 排水5 min; 經過SBR反應器處理, 生活污水中COD去除約40%~60%, NH4+-N去除約10%, 具體水質見表 2. CANON生物膜反應器由恒溫加熱棒控制反應器內溫度為(28±2)℃, 采用連續進水方式, HRT為6 h; 運行方式均由定時控制器進行控制.
表 2 SBR反應器處理生活污水的水質/mg·L-1
1.3 分析方法
NH4+-N:納氏試劑比色法; NO2--N：N-(1-萘基)-乙二胺光度法[13]; NO3--N:紫外分光光度法; pH值:實驗室pH計FE20(梅特勒-托利多, 瑞士); 溶解氧:Multi3620溶解氧儀(WTW, 德國); TN在無機配水階段按下式計算:
生活污水階段的TN：紫外分光光度法.
微生物群落分析：按照97%的相似度計算多樣性指數, 采用Illumina MiSeq測序平臺對樣品中的微生物進行測序分析, 包括DNA提取、PCR擴增、MiSeq文庫構建和MiSeq測序.通過單樣品的α多樣性分析和多種統計學分析指數, 可以反映微生物群落的相對豐度和物種多樣性.
2 結果與分析2.1 無機配水階段
無機配水階段(0~59 d)：降低進水NH4+-N濃度為80mg·L-1, 同時控制曝氣量為30 mL·min-1, DO維持在1.0~2.0 mg·L-1.由圖 2可知, 0~26 d, NH4+-N去除率在80%左右, 出水NO3--N濃度由7.53mg·L-1逐漸升高, 第24 d時, 達到39.42mg·L-1, TN去除率由79.57%降低為28.70%, ΔNO3--N/ΔTN值達到最高為1.244, 嚴重偏離了其理論值0.127; 此時, 出水FA濃度為0.1~1.0mg·L-1, 為了抑制NOB, 26 d時, 將NH4+-N濃度重新調整至約450mg·L-1, 此后, 反應器中FA濃度在12~30mg·L-1之間, NO3--N濃度開始逐漸降低, 至46 d時, 由最高39.42mg·L-1降低至20.44mg·L-1, ΔNO3--N/ΔTN值降至0.10.在47~60 d, 恢復進水NH4+-N濃度為80mg·L-1, 出水FA濃度降低至1.0mg·L-1以下, 60 d時NO3--N出水為34.37mg·L-1, ΔNO3--N/ΔTN值為0.588.
圖 2
2.2 生活污水連續曝氣階段
生活污水連續曝氣階段(60~110 d)：進水改為A段SBR反應器預處理后生活污水.從圖 2可知, 61~96 d, 曝氣量維持30mL·min-1, DO約為1.2mg·L-1; 其中NO3--N濃度呈現下降趨勢, 由40.21mg·L-1降低為10.33mg·L-1, ΔNO3--N/ΔTN值維持在理論值0.127[14]附近, NH4+-N去除率約75.00%, TN去除率由45.05%提升至65.47%, TN去除負荷由0.13kg·(m3·d)-1提升至0.22kg·(m3·d)-1.曝氣量為30mL·min-1時, 仍有25%的NH4+-N未去除, 因此, 為提高NH4+-N去除率, 在103~110 d, 將曝氣量提升至100mL·min-1時, DO為3.2mg·L-1左右, NH4+-N去除率達到了100%, 而到110 d時, 出水NO3--N高達66.04mg·L-1, ΔNO3--N/ΔTN值為1.22, TN去除率和TN去除負荷分別降為42.36%和0.14kg·(m3·d)-1.
圖 3為試驗進水改為生活污水后, CANON反應器中對COD去除的變化規律, 沉淀池中COD濃度在90~130mg·L-1之間, CANON反應器的出水COD濃度在40~80mg·L-1之間, COD去除率為40%~60%, 平均去除濃度為50mg·L-1, 有機去除負荷為0.15kg·(m3·d)-1.
圖 3
2.3 生活污水間歇曝氣階段
生活污水間歇曝氣階段(111~160 d)：為了同時保證高效亞硝酸化和NOB的抑制效果, 采取間歇曝氣方式：曝氣30 min, 停曝30 min. 111~140 d調整曝氣量為50mL·min-1, 曝氣時DO為1.2mg·L-1, 停曝時DO為0mg·L-1; 141~160 d時, 將曝氣量提高為100mL·min-1, 間歇時間不變, 曝氣時DO約為3.2mg·L-1, 停曝時DO約為0.5mg·L-1.
從圖 2可知, 調整曝氣策略后, 初期NH4+-N去除率達89.26%, 113~140 d平均NH4+-N去除率在85%以上, ΔNO3--N/ΔTN值最低為0, 低于理論值0.127, TN去除率最高達85.87%, TN去除負荷達0.30kg·(m3·d)-1, 整體脫氮性能有較大提升.為繼續提高NH4+-N去除率, 141 d時, 調整曝氣量為100mL·min-1, DO為3.52mg·L-1, NH4+-N去除率達100%, 到160 d時, 出水NO3--N濃度為42.21mg·L-1, ΔNO3--N/ΔTN為0.504, TN去除負荷和去除率分別為0.22kg·(m3·d)-1和64.28%.
由圖 3可知, 間歇曝氣階段COD濃度在100~140mg·L-1之間, 出水COD濃度在50~90mg·L-1之間, 但COD去除率仍為40%~60%, 平均去除濃度為50mg·L-1; 在調整曝氣量為100mL·min-1之后, COD平均去除率增加10%左右.
3 討論3.1 游離氨的影響
1~26 d時, 出水FA濃度為0.1~1mg·L-1, ΔNO3--N/ΔTN值為0.3~0.5, 高于自養脫氮的理論值0.127, 說明FA濃度低于1mg·L-1時, NO3--N濃度增加, FA未起到抑制NOB的作用.而有研究表明FA對NOB抑制范圍為0.1~1.0mg·L-1, 對AOB抑制范圍為10~150 mg·L-1, 也有研究表明當FA為6mg·L-1可抑制NOB, 說明FA對NOB抑制作用需要較高濃度.本試驗在26~46 d時, FA濃度在12mg·L-1時, ΔNO3--N/ΔTN為0.162, 而FA為28mg·L-1時, ΔNO3--N/ΔTN降至0.097, 說明FA在12~30mg·L-1可以實現對NOB的抑制, 其中FA為28mg·L-1可以完全抑制NOB.韓曉宇等也發現在控制FA為33mg·L-1時, 穩定實現短程硝化, FA為16mg·L-1時, NOB活性開始恢復, FA為7.0mg·L-1時完全恢復; 而季民等則認為FA對NOB的臨界抑制濃度為6.6mg·L-1; 不同學者的研究結果不相同, 可能是在不同的馴化條件下, NOB對FA產生了適應性, 導致了FA對NOB的抑制濃度的差異性. 47~60 d時重新降低NH4+-N濃度為80mg·L-1時, 出水FA濃度重新降低至1.0mg·L-1以下, ΔNO3--N/ΔTN又升至0.588.綜上所述, 保持曝氣量恒定, HRT為6 h時, FA濃度大于12mg·L-1時, 可以抑制NOB, 但FA值低于1.0mg·L-1時, NOB活性會快速恢復, 也說明FA抑制NOB作用具有可逆性.在實現短程硝化策略中, FA和DO的聯合抑制效果最佳, 當NH4+-N濃度低于100mg·L-1后, 若保持和高氨氮時相同DO濃度, 則會導致較低FA, 從而失去FA對NOB的抑制作用; 若降低DO則會降低AOB的活性, 最終FA和DO的聯合抑制作用將失效, 因此, 需要采取其他策略協助實現穩定的短程硝化.
3.2 有機碳源的影響
生活污水進水前期NO3--N濃度變化不大, 出水NO3--N濃度穩定, 說明初期異養反硝化菌不多, 經過一段時間馴化, 隨著有機碳源長期馴化以及部分異養微生物的流入, CANON反應器內生物膜為反硝化菌的附著提供條件, 使得反硝化菌利用有機碳源進行反硝化脫氮.
理論上, 反硝化脫氮所需的COD/NO3--N為2.86, 由2.2節可知, COD去除的濃度平均為50mg·L-1, 假設去除的有機碳源僅用于反硝化脫氮, 則CANON反應器中通過反硝化去除NO3--N濃度應為17.48mg·L-1, 對比60d和96d時的脫氮效果, 60d時進水由無機配水改為生活污水, 96d時CANON反應器的出水NO3--N濃度減少29.88mg·L-1, 在有機碳源不足的情況下, NO3--N多去除12.40mg·L-1, 可能是有機碳源對DO的競爭, 抑制了NOB活性, 同時增強了ANAMMOX的脫氮能力. Zheng等直接以SNAD生物膜反應器處理生活污水, 得到有機碳源去除負荷為0.67kg·(m3·d)-1, TN去除負荷為0.22kg·(m3·d)-1, 而本試驗中CANON生物膜反應器處理SBR預處理后的污水, 有機碳源的去除負荷僅0.15 kg·(m3·d)-1, TN去除負荷也達到0.22kg·(m3·d)-1, 相比而言, 直接處理生活污水的有機負荷為本試驗的4倍, 最終TN去除負荷相同, 說明CANON生物膜反應器中存在較低的有機碳源濃度即可彌補厭氧氨氧化的短板.
3.3 曝氣策略與溶解氧的影響3.3.1 連續曝氣階段
ANAMMOX菌、反硝化菌和NOB對NO2--N的半飽和常數分別為0.2~5、4~25和12~955 μmol·L-1, 因此在低NO2--N濃度時, ANAMMOX菌會優先于反硝化菌和NOB利用NO2--N.曝氣量為30mL·min-1時, 氨氮去除率僅為75%左右, 為提高AOB的活性, 調整曝氣量為100mL·min-1時, DO濃度增加, AOB和NOB活性均提高, 氨氮去除率達100%, 但導致出水NO3--N濃度較曝氣量為30mL·min-1時更高, TN去除率由65.47%降為42.36%, 說明此時NOB競爭NO2--N的能力強于ANAMMOX菌.較高的DO濃度可以提高NOB活性, 同時也導致部分生物膜內層的ANAMMOX菌受到抑制, 因此連續曝氣不利于低氨氮濃度下抑制NOB, 提高CANON反應器的脫氮性能.
根據DO對NOB種群影響, 在低DO和低NO2--N濃度時, 研究者發現NOB種群主要為Nitrospira; Kornaros等[24]的研究表明, 從缺氧到好氧, NOB活性恢復的時間比AOB恢復時間長; 包鵬等通過試驗發現, 低溶解氧運行時Nitrospira含量遠高于Nitrobacter; 而在高溶解氧運行時, Nitrobacter逐漸取代Nitrospira成為NOB優勢菌種, Nitrospira逐漸消失.因此, 采取間歇曝氣不斷改變DO濃度可以實現對NOB的淘洗和抑制, 從而實現短程硝化.具體聯系污水寶或參見http://m.dongaorq.cn更多相關技術文檔。
3.3.2 間歇曝氣階段
在曝氣量為50mL·min-1時, DO在0~1.2mg·L-1之間, 出水NO3--N濃度降低, 平均NH4+-N去除率在85%以上, TN去除率在80%以上, TN去除負荷最高為0.30kg·(m3·d)-1; 張倩等[26]采用間歇低溶解氧(0~1.2mg·L-1)曝氣的運行方式下, 實現對NOB的抑制淘洗, TN和NH4+-N去除率為77.80%和86.70%, TN去除負荷僅0.16kg·(m3·d)-1, 本試驗在相同間歇DO的情況下, TN去除負荷接近其2倍, 說明采用培養成熟的CANON反應器可以維持其高效的脫氮性能; 而當曝氣量為100mL·min-1時, DO在0.5~3.2mg·L-1之間, NH4+-N去除率達100%, 出水NO3--N增加, TN去除負荷和去除率分別為0.22 kg·(m3·d)和64.28%;表明NOB活性在提高曝氣量之后恢復, 低DO間歇曝氣并沒有將NOB完全淘洗掉; Bournazou等的研究表明, NOB從缺氧階段進入好氧階段時, NOB的活性降低, 而且缺氧時間長度和NOB的活性降低程度成正相關關系.而當曝氣量為100mL·min-1時, 停止曝氣時, DO降低為缺氧的過程較長, 導致曝氣量為100mL·min-1時, 反應器內DO濃度均處于NOB的飽和區內, 因此, 此時的間歇曝氣未起到抑制NOB作用.鄭照明等采取間歇曝氣時發現, 曝氣時長小于60 min, DO在4mg·L-1時, 可以實現對NOB的抑制效果, 且對ANAMMOX影響較小; 付昆明等則發現控制DO在0.5mg·L-1以內, 采取間歇曝氣可以實現短程硝化.間歇曝氣的成功關鍵在于實現DO濃度差異化來實現抑制NOB, 不同反應器其耗氧速率不同, 其直接影響DO濃度的是曝氣量與間歇時間, 曝氣量大則可以維持AOB的高效性, 而控制間歇曝氣時間實現DO的差異化則是成功抑制NOB的關鍵.
3.4 CANON生物膜反應器內微生物功能菌的群落變遷3.4.1 表觀形態變化
圖 4分別為不同時期改性聚乙烯填料掛膜的情況, 圖 4(a)為未掛膜時的改性聚乙烯填料; 圖 4(b)為試驗開始前, 由高氨氮無機配水馴化至成熟期的情況, 其填料附著較為飽滿、牢固, 填料內層充滿污泥, 顏色鮮紅, ANAMMOX菌豐度較高; 圖 4(c)為試驗開始152 d時的狀態, 此時已經處理生活污水92 d, 其表面被灰色污泥附著侵入, 填料表層黏度增加, 表明異養菌可能對生物膜已產生侵入破壞, 但填料表觀上仍被紅色菌種填充, 說明成熟期生物膜污泥具有一定穩定性; 從圖 4(c)中未被填充的新填料可知, 直接以生活污水啟動的新填料, 成長為圖 4(b)成熟期填料的形態難度較大, ANAMMOX菌難以同異養菌競爭, 因此, 建議實際工程中, 先由無機高氨氮快速培養成熟, 再投入工程應用.
圖 4
3.4.2 多樣性特征
表 3為以不同多樣性指數來評估3個階段取樣的多樣性特征, 分別為0 d時為高氨氮馴化階段, 其OTU為989; 56 d時為低氨氮無機配水階段, 其OTU為972; 152 d時處理生活污水階段, OTU最高, 達7185, 是低氨氮無機配水時的7.39倍; 王杉允采用短程硝化歷時兩年時間處理實際污水時檢測到OTU僅為364;這說明在無機配水階段, 生物群落逐漸趨于穩定, 不適應的微生物已被逐漸淘汰, 而處理生活污水時, 進水水質變化, OTU驟然增加, 其中一方面可能是有機物導致的異養菌增殖, 另一方面由于生活污水攜帶微生物進入導致.
表 3 CANON生物膜污泥的多樣性指數
由Shannon和Simpson指數可知, 高氨氮馴化階段的群落多樣性最低, 而處理生活污水時, 微生物群落的多樣性最高; 由ACE和Chao1指數可知, 無機低氨氮試運行階段的物種總數最低, 處理生活污水階段的物種總數為最高; 而蓋度代表各樣品文庫的覆蓋率, 其數值越高, 則樣本中序列沒有被測出的概率越低, 在處理生活污水階段蓋度為0.85, 表明樣品中序列沒有被測出的概率較高, 這也說明生活污水階段仍有微生物種群未被測出, 也反映了這個階段微生物群落的復雜性和多樣性; 相比人工配水而言, 生活污水中微生物的復雜性和多樣性會成為CANON工藝實現主流的挑戰之一.
3.4.3 屬水平功能菌變化
高氨氮無機配水階段(0 d)、低氨氮無機配水階段(56 d)、間歇曝氣生活污水階段(152 d)的脫氮功能菌屬水平的相對豐度如表 4所示.
表 4 屬水平脫氮功能菌的相對豐度
ANAMMOX菌：3個階段Candidatus Kuenenia相對豐度分別為38.25%、24.48%和13.17%; Candidatus Brocadia的相對豐度為0.39%、1.03%和0.94%;僅在間歇曝氣生活污水階段檢測出0.01%的Candidatus Anammoxoglobus.本試驗的Candidatus Kuenenia相對豐度降低, 但仍為優勢菌種, 而MI等的研究發現有機低氨氮廢水使Candidatus Kuenenia失去優勢菌地位; 低氨氮無機配水階段Candidatus Brocadia菌種的豐度相對增加, 間歇曝氣生活污水階段Candidatus Brocadia變化很小, 這也表明Candidatus Brocadia更適應低氨氮基質以及生活污水; 王衫允[30]采用低氨氮配水, NH4+-N和NO2--N濃度分別為(26.9±2.2)mg·L-1和(31.2±2.0)mg·L-1培養ANAMMOX顆粒污泥時, 通過基因檢測到ANAMMOX菌屬Candidatus Brocadia、Candidatus Kuenenia和Candidatus Jettenia分別占比81.7%、10.5%和7.8%;馬斌[32]在降溫試驗中發現Candidatus Kuenenia相對減少, 而Candidatus Brocadia相對增加, 同時在其處理高氨氮廢水的ANAMMOX反應器中發現以Candidatus Kuenenia為主; 高景峰等在原水TN和TP濃度分別為500~600mg·L-1和14. 6mg·L-1時, 檢測到Candidatus Brocadia cluster和Candidatus Kuenenia cluster兩種菌種, 并且以Candidatus Kuenenia cluster為主; Van等在工程應用處理污水為高氨氮污泥消化液時以Candidatus Brocadia為主, 鹿特丹污水廠B階段時Candidatus Kuenenia豐度較高, 但最終被Candidatus Brocadia取代, 同時發現在接種反應器中以Candidatus Kuenenia為主.本試驗在處理生活污水中Candidatus Brocadia豐度變化幅度小, 而Candidatus Kuenenia下降幅度近50%, 且本試驗運行周期較短, 可見Candidatus Kuenenia并不適應主流污水處理, 而Candidatus Brocadia則更適應主流污水處理.
AOB和NOB：3個階段Nitrosomonas相對豐度比例分別為4.62%、3.51%和2.02%; Nitrospira豐度分別為0.06%、0.84%和0.97%;低氨氮無機配水階段, AOB相對豐度降低, NOB相對豐度進入菌種豐度前10; Nitrospira和Nitrobacter相對豐度分別為0.84%和0.01%, 說明CANON反應器處理低溶解氧低NH4+-N廢水中Nitrospira為NOB優勢菌種, 這也與傳統污水處理硝化菌種一致.綜合分析可知, 低DO濃度和低氨氮濃度限制了AOB的生長速率和亞硝酸化速率, 導致AOB相對豐度降低, 產生連鎖效應, 形成低NO2--N濃度, NOB競爭NO2--N的能力增強, NOB豐度增加; 間歇曝氣生活污水階段, Nitrosomonas的相對豐度降低1.49%, Nitrospira的相對豐度上升0.13%, 說明生活污水對AOB的影響要強于NOB, 間歇曝氣可以抑制NOB的作用, 但不能完全淘汰NOB.
反硝化菌：自然界中反硝化菌屬約有50多個屬, 主要為芽孢菌屬(Bacillus)和假單胞菌屬(Pseudomonas), 同時反硝化菌屬中包括多種好氧反硝化菌屬, 在好氧環境中起到脫氮的作用.通過高通量測序, 檢測到了假單胞菌屬(Pseudomonas)、副球菌屬(Paracoccus)、動性桿菌屬(Planctomicrobium)、芽孢桿菌屬(Bacillus)、克雷伯菌屬(Klebsiella)、微桿菌屬(Microbacterium)、根瘤菌屬(Rhizobium)這7種反硝化菌屬, 其中假單胞菌屬(Pseudomonas)、副球菌屬(Paracoccus)在3個階段均存在.在高氨氮無機配水階段時反硝化菌屬豐度最低, 間歇曝氣生活污水階段中7種菌種均存在, 且豐度增加, 其中好氧反硝化菌假單胞菌屬(Pseudomonas)、副球菌屬(Paracoccus)的適應性較強, 是CANON生物膜反應器中的優勢反硝化菌.
4 結論
(1) CANON反應器從連續曝氣無機配水階段到連續曝氣生活污水階段, TN去除負荷由0.13kg·(m3·d)-1提升至0.22kg·(m3·d)-1; 間歇曝氣生活污水階段時, 間歇曝氣時間為30min, 曝氣量為50mL·min-1時, TN去除率達85.87%, TN去除負荷最高達0.30 kg·(m3·d)-1.
(2) 采用SBR預處理+CANON生物膜反應器直接處理生活污水實現了相對穩定的主流ANAMMOX, 但SBR絮凝效果較差, 導致生活污水中異養微生物進入CANON生物膜反應器, 微生物多樣性增加, 加速破壞其穩定性.
(3) Candidatus Kuenenia在低氨氮無機配水和生活污水階段中其相對豐度均有10%以上的降幅, Candidatus Brocadia則變化不大; Nitrosomonas和Nitrospira分別為AOB和NOB的優勢菌種, 生活污水階段對Nitrosomonas影響較大, 對Nitrospira影響較小; 適應性較強的反硝化菌為假單胞菌屬(Pseudomonas)、副球菌屬(Paracoccus), 但相對豐度均不超過0.5%.(來源：環境科學 作者：付昆明)
